Hnízdění ptáků: Průvodce úlohami

Seznámení se s aplikací

Úvod [Menu]

Aplikace Hnízdění ptáků slouží k simulování výběru životního prostředí podle různých strategií. Jedinci se na základě pozorovatelných znaků snaží vybrat si co nejvhodnější oblast pro osídlení a rozmnožování.

Model [Menu]

Model se skládá z dvou hlavních částí – životního prostředí a populace jedinců. V samotné simulaci se jedinci řídí všeobecnými pravidly a zároveň vybírají jednu ze čtyř specifických strategií (to znamená, že každý jedinec patří do jednoho ze čtyř „druhů“).
Životní prostředí je v modelu reprezentováno čtvercovou sítí oblastí. Každá oblast je charakterizována množinou znaků prostředí a jednou hodnotou fitness:
Znaky prostředí jsou znaky rozpoznatelné jedinci, například „vysoké stromy“, „duby“, „nížina“, anebo „křoviny“. Přítomnost těchto znaků v oblasti můžeme interpretovat jako oblast „vysokých dubů s křovinami v nížinném prostředí“.
Hodnota fitness vyjadřuje vhodnost prostředí pro vznik nových jedinců – od nehostinného (fitness 0%: není možné vychovat žádného potomka) po ideální prostředí (fitness 100%: podaří se vychovat všechny potomky). Hodnotu fitness dané oblasti jedinci nedokáží určit, je jen v jisté (slabé) souvislosti se znaky prostředí.
Jedinci umístění v životním prostředí se stávají autonomními bytostmi schopnými se pohybovat nezávisle na jiných jedincích, jsou schopni výhradně osídlit volnou oblast (hnízdit) a asexuálně se rozmnožovat. Jedinci se pohybují chaotických pohybem, při kterém prozkoumávají znaky oblasti, v níž se nacházejí. Pří výběru oblasti na hnízdění se řídí jednou ze čtyř strategií (popsaných níže). Při asexuálním rozmnožování hnízdícího jedince vzniknou noví jedinci, jejichž počet závisí na průměrné hodnotě počtu potomků (parametr závisí na dané strategií – „druhu“) a fitness oblasti.
Simulace probíhá v krocích - každý krok reprezentuje jeden roční cyklus. Roční cyklus se skládá z těchto částí:
  1. vznik nových jedinců – na začátku cyklu z každého hnízdícího jedince vznikne náhodný počet nových jedinců v závislosti na fitness dané oblasti.
  2. zánik starých jedinců – po dosažení jistého počtu ročních cyklů (zpravidla jednoho) jedinci zanikají.
  3. konec hnízdění a rozptýlení jedinců do prostředí
  4. hledání vhodné oblasti k osídlení – jedinci (náhodně rozmístění v prostředí) začínají hledat oblast vhodnou k osídlení – oblast musí být neobsazená jiným jedincem (despotický výběr) a musí splňovat určité požadavky na přítomnost znaků (podle typu strategie jedince). Prozkoumání oblasti stojí jednu jednotku času (tick), to znamená, že jedinec je schopný prozkoumat jen určitý počet oblastí.
  5. osídlení oblasti anebo zánik neúspěšného jedince – pokud jedinec našel vhodnou oblast, osídlí ji a zároveň aktivně brání ostatním jedincům v jejím osídlení. V opačném případě, pokud jedinec v určitém čase nenajde vhodnou volnou oblast, zaniká.

Strategie [Menu]

Jedinec se může řídit jednou z následujících strategií:

  1. Evolučně získané preference k znakům prostředí (Evoluce)
  2. Podle této strategie si jedinec vybírá oblast podle znaků, ke kterým získal preference v průběhu procesu evoluce.

    Jedinec se usídlí jen v takové oblasti, ve které jsou přítomny všechny znaky, které má v paměti. Tyto znaky dědí po svém rodiči. Jedinec dědí po svém rodiči soubor preferovaných znaků, přičemž při tomto přenosu informací může dojít k náhodné změně (mutaci) – jedinec může získat preferenci k libovolnému znaku nebo může ztratit nabytou preferenci k určitému znaku. Tedy soubor preferovaných znaků může podléhat procesu evoluce a jedinec tak může získat preference, které mu umožní obsazení oblasti s vyšší fitness.

  3. Výběr oblasti podle polohy (Filopatrie)
  4. Podle této strategie se jedinci snaží zahízdit přesně v té oblasti, ve které vznikli.

    Předpokládáme, že jedinci si dokáží zapamatovat přesnou polohu oblasti, kde vznikli, a vrátit se do ní v době hnízdění. Pokud je tato oblast obsazená jiným jedincem, jedinec se snaží najít volnou sousední oblast a usídlit se v ní. Sousední oblasti jsou všechny oblasti do jisté vzdálenosti, která je definována jako parametr. Poloha je zároveň jediná informace, kterou jedinec při hledání oblasti vhodné k osídlení využívá. Jedince nezajímají znaky krajiny přítomné v potenciální oblasti osídlení. Jedinec tedy nedědí od rodičů žádné informace.

  5. Imprinting (Vtištění)
  6. Podle této strategie se jedinec snaží usídlit v oblasti, která mu připomíná oblast, v níž vznikl.

    Jedinec si po vzniku vtiskne do paměti znaky prostředí přítomné v dané oblasti (imprinting). Tyto vtisknuté informace se v průběhu života jedince nemění. Jedinec si vybírá k osídlení takovou neobsazenou oblast, ve které jsou přítomny všechny znaky, které má v paměti. Jedinec tedy při vzniku nedědí žádné informace od svých předků, informace získává výhradně z prostředí. Velikost paměti je omezena konstantou (typicky do 10 znaků).

  7. Imprinting s rozvojem preferencí (Předurčené vtištění)
  8. Podle této strategie se jedinec snaží usídlit v oblasti, která mu připomíná oblast, v níž vznikl, podle znaků, které se v průběhu evoluce osvědčily jako významné znaky.

    Tato strategie vychází ze strategie založené na imprintingu, s tím rozdílem, že znaky, které si jedinec při svém vzniku z oblasti zapamatuje, nejsou určeny náhodně. Jedinec dědí od rodiče informaci o pravděpodobnosti zapamatování si jednotlivých znaků. Při přenosu této informace může dojít k její náhodné změně – mutaci, tedy tato informace může podléhat procesu evoluce. Takto si jedinci mohou vyvinout schopnost zapamatovat si s větší pravděpodobností významnější znaky než znaky méně významné. Znaky, které si jedinec zapamatuje, závisí na pravděpodobnosti, které přísluší jednotlivým znakům. Jedinec tedy v tomto modelu získává informace od svých předků i od prostředí.

Uživatelské rozhraní [Menu]

V této sekci jsou stručně popsány základní prvky uživatelského rozhraní v takovém rozsahu, aby bylo možné řešit úlohy popsané v dalších kapitolách. Jednotlivé úlohy se nahrávají pomocí menu „úlohy“ (Obr. 1). Po úspěšném nahrání úlohy se zobrazí jednotlivé moduly (Obr. 2), nahraje se příslušná mapa prostředí a parametry jednotlivých strategií.



Obr. 1: Spuštění úlohy



Obr. 2. Hlavní prvky uživatelského rozhraní


Hlavní menu

Slouží k detailnějšímu ovládání aplikace. Pro potřeby řešení úloh není nutné jej používat.


Tlačítka pro rychlý přístup (1)

 jeden krok simulace (zkratka za Populace-Krok)

 běh simulace (zkratka za Populace-Spustit)

 pozastavení simulace po ukončení aktuálního kroku (zkratka za Populace-Pozastavit)

 zrušení simulace (zkratka za Populace-Reset)

  ukázka kroku simulace na potomcích náhodně zvoleného jedince

 vkládání pauzy mezi kroky simulace (v sekundách) a při ukázce kroku simulace


Moduly (2) – (8)

Moduly jsou dceřiná okna aplikace, které je možné po pracovní ploše posouvat, měnit jejich velikost, případně je zavřít. Některé moduly mají kontextové menu (otevírá se pravým kliknutím myši na ploše modulu)


Informace o oblasti (2)

Modul zobrazuje některé údaje o oblasti, která leží pod kurzorem myši, při přesouvání se na mapě (modul č. 4).

Zobrazuje:

souřadnice oblasti

fitness oblasti

znaky přítomné v oblasti rozdělené do dvou kategorií (hlavní - označené barevně na mapě - a vedlejší)

informace o jedinci sídlícím v oblasti (například znaky, které preferuje)



Obr. 3.: Modul zobrazující informace o oblasti.


Informace o populaci (3)

Modul zobrazuje základní informace o populaci, a to počet jedinců a průměrnou fitness obsazených políček pro jednotlivé strategie zvlášť a pro celou populaci dohromady.



Obr. 4.: Modul zobrazující informace o populaci.


Zobrazení prostředí (4)

Modul graficky zobrazuje prostředí a jedince v něm hnízdící po jednotlivých krocích simulace.

Je možné vyvolat kontextové menu a zobrazit výlučně:

prostředí – barevně jsou označeny některé znaky (označené jako hlavní)

fitness – fitness škála má odstíny šedé (0 – černá, 100 – bílá)

jedince – jedinci jsou zobrazeni v oblasti, ve které hnízdí, pomocí charakteristické barvy své strategie

zoom – slouží k přiblížení/oddálení mapy



Obr. 5.: Modul zobrazení prostředí. Vlevo je zobrazené prostředí, vpravo fitness.


Graf velikosti populace (5)

Zobrazuje velikost populace pro jednotlivé strategie a pro všechny jedince dohromady během jednotlivých kroků simulace (generace).


Graf fitness (6)

Zobrazuje průměrnou fitness obsazených políček pro jednotlivé strategie a pro všechny jedince dohromady během jednotlivých kroků simulace (generace).


Grafy jednotlivých strategií (7)

Grafy jednotlivých strategií zobrazují zastoupení různých preferencí v rámci jednotlivých strategií. Preference jsou seřazeny podle významnosti (podle počtu jedinců za všechny generace). Kontextové menu umožňuje omezit počet zobrazených preferencí a takto zvolit maximální zobrazenou hodnotu (při nastavení „auto“ je maximální zobrazená hodnota maximum ze všech generací).


Obr. 6.: Graf zobrazujíci preference strategie.


Panel zkratek voleb pro úlohy (8)

Tyto moduly umožňují zadávat některé vybrané parametry strategií a vytvářet nové jedince, respektive restartovat simulaci bez nutnosti prohledávání základního menu. Případně mohou umožnit ukládání/nahrávání parametrů do/ze souboru. Moduly zobrazují aktuální hodnoty počtu jedinců (označené #) a aktuální hodnoty jednotlivých parametrů.

Vytváření jedinců – příslušná tlačítka „Přidat ptáky…“ slouží k zadávání počtu jedinců příslušné strategie, kteří se přidají do prostředí.

Změna parametru Young mean – jde o základní parametr, vyjadřující přibližně kolik potomků bude mít jedinec dané strategie při 100% fitness. Přesněji, počet potomků jedince je zvolen z poissonova rozdělení s průměrnou hodnotou (YoungMean * fitness).

Změna pravděpodobnosti mutace – pravděpodobnost mutace vyjadřuje, jak často dochází ke změně informace o daném znaku (v první strategii preference, ve čtvrté pravděpodobnost imprintingu) při dědění.



Obr. 7.: Panel zkratek voleb pro úlohu č. 3.



Stavový řádek (9)

Ve stavovém řádku se zobrazuje aktuální stav simulace – průběh kroků simulace (počet „podkroků“, které proběhly z celkového počtu – tzv. ticks), aktuální generaci a při chodu simulace počet hledajících jedinců, resp.počet zahnízděných jedinců.



Obr. 8.: Stavový řádek


Úloha 1 [Menu]

Úlohu spustíte z hlavního menu: Úlohy → úloha 1.

Cílem této úlohy je seznámení uživatele s aplikací – v této úloze se na velmi jednoduché mapě a s jedinci používajícími vtištění prezentují základy nastavování a ovládání simulace, pozorování a interpretace výsledků.

Prostředí: nížina (Nížina), uprostřed jezero (Nížina + Vodní_plocha) a kolem něho 5 bukových lesů (Nížina + Les + Bučina).

Jedinci: Jedinci používající vtištění.

Připomenutí: Jedinci používající imprinting si po vzniku vštípí do paměti znaky přítomné v prostředí a v čase hnízdění se usídlí jen v takové neobsazené oblasti, kde jsou přítomné všechny znaky, které mají v paměti. Prostředí prohledávají chaotickým pohybem začínajícím v náhodně vybrané oblasti. Jedinci přežívají jeden rok (to znamená, že po vzniku potomků zanikají). Počet mladých se určuje v závislosti na fitness oblasti a průměrném počtu mladých – přesněji jako hodnota z poissonova rozdělení s průměrnou hodnotou (průměrná hodnota počtu mladých * fitness oblasti)


  1. Prozkoumejte povrchové celky a fitness prostředí (pravým kliknutím na mapu – položka fitness).

  2. Nastavte průměrnou hodnotu počtu mladých na 1 (otevřete „Set Young mean“, zadejte 1 a potvrďte), vytvořte inicializační populaci s počtem 1000 jedinců (otevřete „add new Imprint birds“, zadejte 1000 a potvrďte) a spusťte simulaci (tlačítkem pro rychlý přístup s ikonou trojúhelníku, resp. v hlavním menu Population-run). Pozorujte, co se stalo. Vysvětlete.

  3. Zjistěte, jaký vliv by měla změna velikosti inicializační populace na výsledek.

  4. Zjistěte, jaký vliv by měla změna průměrné hodnoty počtu mladých.

  5. Spusťte simulaci s nastavením průměrné hodnoty počtu mladých na 1,6 a s inicializační populací s počtem 1000 jedinců.

    Vysvětlete:


  6. Zjistěte, jak by měla být nastavena průměrná hodnota počtu mladých, aby velikost populace byla stabilně cca 1000 jedinců.

  7. Zjistěte, jak by měla být nastavena průměrná hodnota počtu mladých, aby přežili také mimo les.

Úloha 2 [Menu]

Úlohu spustíte z hlavního menu: Úlohy → úloha 2.

Cílem této úlohy je seznámení uživatele se všemi čtyřmi implementovanými strategiemi výběru životního prostředí – v této úloze se na velmi jednoduché mapě a s jedinci používajícími různé strategie prezentují základy nastavení a ovládání simulace při jednotlivých strategiích a jejich vzájemné soutěži. Dále se student učí interpretovat výsledky.

Prostředí: nížina (Nížina), uprostřed jezero (Nížina + Vodní_plocha) a kolem něho 5 bukových lesů (Nížina + Les + Bučina).

Jedinci: Jedinci používají libovolnou strategii.

Připomenutí:

Evoluční získání preferencí k znakům prostředí (Evoluce): Jedinec si vybere oblast podle znaků, ke kterým získal preference v průběhu evoluce. Jedinec se zahnízdí jen v takové oblasti, ve které jsou přítomny všechny znaky, které má v paměti. Tyto znaky jedinec dědí od svého rodiče. Při tomto přenosu informací může dojít k náhodné změně (mutaci).

Výběr oblasti podle polohy (Filopatrie): Jedinci se snaží zahnízdit v oblasti, ve které vznikli. Předpokládáme, že jedinci si dokáží zapamatovat přesnou polohu oblasti, kde vznikli, a vrátit se do ní v čase hnízdění. Pokud je tato oblast obsazena někým jiným, jedinec se snaží najít volnou sousední oblast a zahnízdit v ní.

Imprinting (Vtištění): Jedinec se snaží osídlit v takovou oblast, která mu připomíná oblast, ve které vznikl. Jedinec si po vzniku vtiskne do paměti znaky prostředí přítomné v dané oblasti. Jedinec si pro osídlení vybírá takovou neobsazenou oblast, ve které jsou přítomny všechny znaky, které má v paměti.

Imprinting s rozvojem preferencí (Předurčené vtištění): Jedinec se snaží zahnízdit v takové oblasti, která mu připomíná oblast, ve které vznikl, podle znaků, které se v průběhu evoluce osvědčily jako významné znaky. Tato strategie vychází ze strategie založené na imprintingu, s tím rozdílem, že znaky, které si jedinec při svém vzniku z oblasti pamatuje, nejsou určeny náhodně. Jedinec dědí od rodiče informace o pravděpodobnosti zapamatování si jednotlivých znaků. Při přenosu této informace může dojít k náhodné změně – mutaci. Tato informace může tedy podléhat procesu evoluce. Takto si jedinci mohou vyvinout schopnost zapamatovat si s větší pravděpodobností znaky významnější než jiné.


  1. Pro každý typ strategie určete minimální průměrnou hodnotu počtu mladých, při které populace nevyhyne. Velikost inicializační populace pro každý typ strategie nastavte na 10 000 jedinců, v každém kole pracujte jenom s jedním typem strategie.

  2. Pro vybranou dvojici strategií zjistěte nastavení průměrných hodnot počtu mladých tak, aby:

Inicializační populaci v tomto případě tvoří 10 000 jedinců z každé strategie.


Úloha 3 [Menu]

Úlohu spustíte z hlavního menu: Úlohy → úloha 3

Cílem této úlohy je vzájemné porovnání úspěšnosti tří strategií – „Evolučně získané preference k znakům prostředí“, „Imprinting“ a „Imprinting s rozvojem preferencí“ v komplexnějším životním prostředí.

Prostředí: prostředí se čtyřmi pohořími napříč krajinou (Nížina – Pahorkatina – Vysocina – Hory), několik jezer se sousedícími mokřinami (Vodní_plocha – Mokrad), mnoho rozmanitých lesů (Smrky – Borovice – Bucina – Doubrava – Lužní_les, Spojitý_les – Fragmentovaný_les, Malé_stromy – Strední_stromy – Velké_stromy – Staré_stromy, Byliné_patro_husté – Byliné_patro_rídké – Podrost_krovinatý, Budky), městské zástavby (Staré_mesto – Bloková_zástavba – Rodinné_domky – Vily, Strechy_rovné – Strechy_sedlové, Park_starý – Park_mladý, Park_velký – Park_malý) a pole (Pole).

Jedinci: Jedinci používají strategie: „Evoluce“, „Vtištění“ a „Předurčené vtištění“.


  1. Zjistěte přibližné nastavení průměrné hodnoty počtu mladých, které stačí na udržení „triviální“ strategie – zahnízdí v libovolné oblasti (triviální strategii používá inicializační populace strategie „Evoluce“, která nemá vyvinuté žádné preference).

  2. Spusťte simulaci, kde spolu soutěží jedinci strategie „Evoluce“ a strategie „Vtištění“, obě s inicializační populací velikosti 10 000 a průměrnou hodnotou počtu mladých 1,4. Která strategie vyhraje?

  3. S jakou průměrnou hodnotou počtu mladých se strategie „Vtištění“ udrží a v kterých oblastech?

  4. Proč se jedinci, kteří používají „Vtištění“, nedokáží udržet v oblastech s vysokou fitness, zatímco jedinci používající strategii „Evoluce“ se udrží?

  5. Je „Předurčené vtištění“ lepší než „Vtištění“ natolik, aby mohlo konkurovat strategii „Evoluce“?
    • Pomůže zvýšení frekvence mutace strategii „Předurčené vtištění“?
    • Je vždy vyšší frekvence mutace výhodnější?
    • Jaká frekvence je pro „Předurčené vtištění“ výhodnější, 0,03 nebo 0,003?

  6. Spusťte simulaci, kde jsou proti sobě jedinci strategie „Evoluce“ a strategie „Předurčené vtištění“, obě s inicializační populací 10 000, průměrnou hodnotou počtu mladých 1,4 a co nejvýhodnější frekvencí mutací. Která strategie vyhraje?

  7. Pracujte se zadáním f) tak, že nejprve vytvoříte jedince jedné strategie, vykonáte 100 kroků simulace a až potom přidáte jedince druhé strategie. Liší se výsledky od výsledků zadání f)? Jsou strategie odolné vůči takovéto invazi?